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Scientific Reports volumen 13, Número de artículo: 11589 (2023) Cita este artículo 861 Accesos 12 Detalles de Altmetric Metrics Con proyecciones climáticas que cuestionan la supervivencia futura de los corales pétreos y

Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 11589 (2023) Citar este artículo

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Dado que las proyecciones climáticas cuestionan la supervivencia futura de los corales pétreos y su predominio como formadores de arrecifes tropicales, es fundamental comprender la capacidad de adaptación de los corales al cambio climático en curso. La mediación biológica de la química de carbonatos del fluido calcificante de los corales es un componente fundamental para evaluar la respuesta de los corales a las amenazas globales. La expedición Tara Pacific (2016-2018) brindó la oportunidad de investigar los patrones de calcificación en los corales existentes en todo el Océano Pacífico. Se recolectaron núcleos de colonias de los enormes géneros Porites y Diploastrea de diferentes ambientes para evaluar los parámetros de calcificación de corales formadores de arrecifes de larga vida. A escala de la cuenca del Océano Pacífico, mostramos que ambos géneros regulan sistemáticamente el pH del fluido calcificante y el carbono inorgánico disuelto para lograr una precipitación esquelética eficiente. Sin embargo, mientras que los corales Porites aumentan el estado de saturación de aragonito del fluido calcificante (Ωcf) a temperaturas más altas para mejorar su capacidad de calcificación, Diploastrea muestra un Ωcf homeostático constante a lo largo del gradiente de temperatura del Pacífico. Por lo tanto, no está claro hasta qué punto Diploastrea responde al calentamiento y/o acidificación de los océanos, y merece mayor atención si esto es beneficioso o perjudicial para la supervivencia futura de este género de coral.

El calentamiento y la acidificación de los océanos amenazan la salud y la supervivencia de los arrecifes de coral tropicales1,2,3. Las proyecciones basadas en posibles escenarios climáticos futuros van desde una disminución significativa hasta la desaparición completa de los arrecifes de coral para 2100 (Informe especial del IPCC, 2018—“Calentamiento global de 1,5 °C; Informe especial del IPCC, 2019—Océano y criósfera en un clima cambiante” ). Durante más de un siglo, las crecientes emisiones antropogénicas de CO24 y otros gases de efecto invernadero han provocado que la temperatura del océano poco profundo aumente entre 0,3 y 0,6 °C y que el pH disminuya ~ 0,1 unidades (es decir, acidificación del océano, OA)5. Al mismo tiempo, la concentración de iones carbonato (CO32−) y el estado de saturación de aragonito (Ω) en la superficie del océano han disminuido en ~ 16%6,7. Dependiendo del escenario específico de emisiones de CO28, los modelos predicen un aumento de la temperatura de varios grados y una nueva disminución del pH del agua de mar (pHsw) de 0,14 a 0,43 para 21006,9. Todo esto podría tener graves implicaciones para la formación de aragonito en corales pétreos, incluida una disminución en la tasa de calcificación y la densidad esquelética9,10,11,12. Varios estudios han demostrado que los corales escleractinios (aragonito) tienen una capacidad adaptativa para mantener la calcificación en condiciones ambientales desfavorables13,14,15. Precipitan su carbonato de calcio de forma biológicamente controlada dentro de un espacio semiaislado, conocido como líquido calcificante extracelular (cf), situado entre el esqueleto y el epitelio calicoblástico16. Los corales han desarrollado mecanismos biológicos para concentrar activamente el carbono inorgánico disuelto (DIC) en el cf y eliminar protones (es decir, aumentar el pHcf en relación con el agua de mar ambiental). Esto cambia el equilibrio DIC a favor de [CO32-], permitiendo así que el coral alcance valores más altos de Ωcf. En particular, al regular positivamente su química de carbonatos cf, los corales alcanzan niveles de estado de saturación de aragonito de 4 a 6 veces mayores que los del agua de mar15,17,18, lo que promueve la precipitación de CaCO3. Además, estudios recientes dentro de la colonia del género Porites sugirieron que la química de los carbonatos varía según las estaciones, y que dichas variaciones están reguladas por una combinación de factores ambientales (p. ej., luz, temperatura, nutrientes) y procesos metabólicos (p. ej., carbono metabólico procedente de la fotosíntesis simbiótica). )19,20,21,22,23.

Investigamos la química de carbonatos del fluido calcificante de dos géneros de corales masivos y de larga vida (Porites y Diploastrea) para identificar diferencias y similitudes entre taxones en condiciones climáticas e hidrológicas idénticas. Estos géneros de coral, predominantemente constructores de arrecifes en el Océano Pacífico24, han sido el objetivo debido a su amplia distribución latitudinal, longevidad (del orden de siglos) y gran potencial como archivos paleoceanográficos. Si bien se sabe que Porites se encuentra entre los corales más resistentes25,26,27, se sabe menos sobre el género Diploastrea con respecto a su tolerancia al estrés. En este estudio, comparamos la regulación positiva de la calcificación y la química de carbonatos de los corales Diploastrea heliopora y Porites de una variedad de ambientes. Para ello, analizamos la geoquímica esquelética y los parámetros de crecimiento de 39 colonias de Porites (n = 33) y Diploastrea (n = 6) recolectadas en el Océano Pacífico tropical durante la expedición Tara Pacific (2016-2018). Los corales recolectados representan un conjunto de núcleos expuestos a diversas condiciones hidrológicas de temperatura del agua de mar (SST: 22,4–29,8 °C), salinidad (SSS: 31,5–36,1) y química de carbonatos (escala total pHsw: 8,01–8,09) (Fig. 1, Tabla S1, S2). La composición química promedio del fluido calcificante (pHcf, [CO32−]cf, DICcf, Ωcf) se derivó de análisis de isótopos de boro emparejados (δ11B) y B/Ca de muestras de núcleos superiores correspondientes a los últimos 6 años de crecimiento (2010). –2016; Métodos). Con base en estos datos, evaluamos el impacto de las propiedades ambientales del agua de mar (SST, salinidad, química de carbonatos) en la composición de CF de estos géneros de crecimiento lento que forman arrecifes a escala de la cuenca del Pacífico.

Mapa del Océano Pacífico que muestra las ubicaciones de muestreo de las 39 colonias de coral de Porites (n = 33) y Diploastrea (n = 6), extraídas durante la expedición Tara Pacific (2016-2018) utilizada para investigar las propiedades químicas del fluido de calcificación. . Los 27 puntos blancos corresponden a sitios donde solo se recolectaron Porites y los 6 puntos negros corresponden a sitios donde se recolectaron tanto Porites como Diploastrea. La numeración, las ubicaciones geográficas y los núcleos de coral se detallan en la Tabla S1. (A) Temperatura media de la superficie del mar (TSM) a lo largo del Océano Pacífico para el período 2010-2016. Las TSM anuales globales se extrajeron del satélite MODIS-Aqua y las climatologías cartografiadas a nivel mundial establecidas para el período de 2002 a 2018 (Centro de vuelo espacial Goddard de la NASA) (B) pH medio del agua de mar para el período 2010-2016. Utilizamos la pCO2 global reconstruida mensualmente en la superficie del océano, los flujos de CO2 aire-mar y el pH para calcular el pH del agua de mar y las incertidumbres asociadas en una cuadrícula regular de 1° × 1°28. Estos mapas se obtuvieron a partir de un enfoque de red neuronal de alimentación directa basado en conjuntos que mapea datos in situ para la fugacidad de la superficie del océano (base de datos SOCAT29, https://www.socat.info/) y la salinidad de la superficie del mar, la temperatura, la altura de la superficie del mar, la clorofila. a, profundidad de la capa mezclada y fracción molar de CO2 atmosférico.

Se recolectaron muestras de coral de 33 sitios en el Océano Pacífico caracterizados por diferentes condiciones ambientales. Los valores medios de TSM (integrados durante el período 2010-2016) variaron entre 22,44 °C en Isla de Pascua y 29,76 °C en Papua Nueva Guinea (diferencia > 7 °C). El pH medio mostró una diferencia relativamente pequeña entre 8,01 en Kiribati y 8,09 en Heron Island (ΔpH = 0,08). Por lo tanto, los estados de saturación del agua de mar calculados (ΩSW) variaron de 3,21 en Coiba a 3,95 en Moorea ("propiedades integradas del agua de mar" en la Tabla S2, Fig. S1). Los valores derivados del boro de la química del carbonato cf revelaron diferencias significativas en [CO32-]cf y Ωcf (P <0,05) entre Porites y Diploastrea, y este último mostró valores más bajos (Tabla S1). Los núcleos de los dos géneros también mostraron tasas de extensión lineal y calcificación significativamente diferentes (P <0,05). La comparación entre los datos ambientales, los parámetros de crecimiento y las estimaciones de cf derivadas del boro para Porites (Fig. 2, S2) indica que el pHcf promedio no estaba controlado por diferencias espaciales en el pH del agua de mar o el estado de saturación de aragonito (P > 0,05). En cambio, nuestros datos sugieren que el pHcf espacial promedio está relacionado con la SST (R = − 0,63, P <0,001) y la DICsw (R = 0,41, P = 0,017). Mientras que DICsw mostró una correlación significativa con la salinidad (R = 0,98, P <0,001), pHcf también se relacionó con la salinidad pero en menor grado (R = 0,35, P = 0,046). De manera similar, DICcf se relacionó con SST (R = 0,71, P <0,001). Por lo tanto, en escalas espaciales existe una fuerte correlación negativa entre pHcf y DICcf (R = − 0,81, P < 0,001), consistente con otros estudios a escala estacional20,30,31. Nuestros resultados sugieren que la temperatura del agua de mar explica la mayor parte de la variación en el pHcf y DICcf en las colonias de Porites a escala de cuenca (Fig. 2). De manera similar, las observaciones generales se aplican a las muestras de Diploastrea, ya que B/Ca, δ11B, DICcf y pHcf se correlacionaron significativamente con la temperatura del agua de mar (Fig. 3A-D). Sin embargo, esto contrasta con otros estudios que han demostrado que el pH del agua de mar es el principal impulsor del pHcf en escalas de tiempo anuales y más largas, mientras que la temperatura solo juega un papel secundario32,33. Esto sugiere que la magnitud de las variaciones de la TSM (estacional versus anual y temporal versus espacial) es lo que controla efectivamente la relación entre la temperatura y la química de los carbonatos. En general, como se esperaba y se observó previamente en varias regiones del Indo-Pacífico20,30,31,32,33,34, la calcificación de Porites se correlacionó positivamente con la SST (R = 0,37, P = 0,034) y mostró una correlación positiva con DICcf (R = 0,35, P = 0,044).

Diagrama de cuerdas que muestra las relaciones relevantes entre el agua de mar, la química del fluido calcificante (cf) y los parámetros de crecimiento de los corales para Porites en todo el Océano Pacífico. Cada variable se muestra como un nodo, con el tamaño del arco correspondiente a la fuerza de la correlación (los coeficientes de correlación también se informan cerca de cada nodo y en la Fig. S2). Vínculos entre dos nodos que muestran un coeficiente de correlación < 0,5 (para correlación positiva) y <|− 0,5| (para correlación negativa) no se muestran para mantener el gráfico legible y no abrumador. SST, temperatura de la superficie del mar; SSS, Salinidad de la Superficie del Mar; pHsw, pH del agua de mar (escala total); [CO32−]sw, concentración de iones carbonato en agua de mar; DICsw, carbono inorgánico disuelto en agua de mar; Ωsw, estado de saturación de aragonito en agua de mar; pHcf, pH del fluido calcificante (escala total); [CO32−]cf, concentración de iones carbonato en el líquido calcificante; DICcf, carbono inorgánico disuelto en fluido calcificante; Ωcf, estado de saturación de aragonito en el fluido calcificante.

Composición isotópica del esqueleto de coral. (A) Valores B/Ca y (B) δ11B de los corales Porites (n = 33, azul) y Diploastrea (n = 6, rojo) en todo el Océano Pacífico trazados contra la SST. (C – F) Variables químicas de carbonato del líquido calcificante calculadas para cada colonia estudiada aquí (DICcf, pHcf, [CO32-]cf, Ωcf, respectivamente) representadas frente a SST. Los puntos rellenos de color azul y rojo representan los 6 sitios donde se tomaron muestras de Porites y Diploastrea. En consecuencia, las líneas continuas azul y roja corresponden a las líneas de regresión para estos 6 sitios, mientras que las líneas azules discontinuas corresponden a las líneas de regresión para todos los sitios donde se tomaron muestras de Porites (n = 33). Los valores de SST se obtuvieron del conjunto de datos AVHRR-OISSTv2 (0,25 × 0,25°) y corresponden a valores medios calculados para el período 2010-2016. Los errores X e Y corresponden a 2σ desviaciones estándar de la SST media y 2σ errores estándar de mediciones o cálculos, respectivamente. Los parámetros estadísticos se informan en la Tabla S4.

De acuerdo con estudios recientes centrados en Porites a escala estacional (Fig. S3; 20,22), nuestros resultados integrados de 6 años muestran una fuerte relación negativa entre pHcf y SST, así como una correlación positiva entre DICcf y SST para ambos. géneros de coral (Fig. 3). Estas relaciones opuestas sugieren que los corales regulan positivamente su pH interno en respuesta a cambios relacionados con la temperatura en el DIC metabólico, como ya se propuso en estudios previos (por ejemplo, mediante una mayor disponibilidad metabólica de DIC a partir de la fotosíntesis de algas simbiontes a temperaturas más cálidas y/o luz). )23,32.

En este estudio, para Porites determinamos un aumento de DICcf de 128 ± 23 μmol kg-1 por °C, mientras que el pHcf disminuyó en 0,015 ± 0,004 por °C (Fig. 3, Tabla S4), lo que resultó en un aumento de [CO32]. cf de 29 ± 5 μmol kg-1 por °C y valores de Ωcf más altos (~ 21 vs. ~ 16, Fig. 3). La disminución del pHcf con la temperatura observada a escala espacial es aproximadamente tres veces menor que las estimaciones anteriores observadas a escala estacional32 y, por lo tanto, más estable (homeostática). Además de la noción de que la temperatura influye en la regulación positiva del pHcf, nuestro estudio demuestra la capacidad de regulación positiva del pHcf de Porites en regiones estables y cálidas, así como en regiones con una gran amplitud de temperatura estacional y temperaturas medias anuales bajas (o luz media anual) ( es decir, regiones subecuatoriales versus ecuatoriales). Por lo tanto, la regulación positiva del pHcf supera la disminución de DICcf debido a TSM más frías (Fig. 3) en áreas subecuatoriales para permitir la calcificación del coral. Los registros de Porites estacionalmente resueltos de δ11B y B/Ca han demostrado que la DICcf es menor durante los meses de invierno (es decir, temperaturas más frías) debido al menor suministro metabólico de DIC dentro del líquido calcificante20. El suministro de este carbono derivado metabólicamente es impulsado por la luz y la temperatura a través de la respiración de los fotosintatos simbiontes de algas35, ya que las temperaturas más frías reducen la actividad de las zooxantelas y reducen la concentración de DIC metabólica en el fluido calcificante. Sin embargo, una mayor disponibilidad de nutrientes en latitudes más altas puede contribuir a compensar parcialmente los efectos perjudiciales causados por el menor suministro metabólico de DICcf. La correlación negativa entre pHcf y DICcf a escala espacial en nuestro estudio es consistente con las variaciones estacionales intracoloniales informadas en estudios previos20,33.

La regulación positiva del pHcf es una forma en que los corales compensan la reducción del aporte metabólico de carbono del simbionte de algas y mantienen condiciones sobresaturadas en un compartimento biológicamente controlado con respecto a la aragonita (Ωcf ~ 5 × ΩSW)20. Esto explica por qué los corales Porites que viven en regiones ecuatoriales y subecuatoriales muestran valores de Ωcf similares, a pesar de su diferente pHcf interno, impulsado por la regulación DICcf dependiente de la temperatura. Dado que la actividad fotosintética del simbionte de algas asociado a los corales presumiblemente se reduce en latitudes más altas (~ 27° N/S en este estudio) debido a la menor disponibilidad de luz en comparación con las latitudes ecuatoriales36, los corales pueden usar su energía para regular su química cf, en particular su pHcf, para mantener el crecimiento activo y la acumulación esquelética.

Los resultados de nuestro estudio, basado en una estrategia de muestreo de varios años de núcleos de coral en todo el Océano Pacífico, son consistentes con el modelo de calcificación propuesto por Ross et al.30,31 (Fig. S4), basado en una escala de tiempo estacional. . El mecanismo principal para la regulación positiva del pHcf implica la bomba Ca2+-ATPasa, que intercambia un ion calcio por dos protones a través de la membrana celular37,38,39,40. La eliminación de H+ del cf aumenta la difusión de CO238 metabólico, que es protonado a bicarbonato (HCO3-) por la anhidrasa carbónica (CA) y/o transportado en forma de HCO3- por transportadores de aniones bicarbonato (BAT, es decir, a través de transporte activo)41. La regulación positiva del pHcf cambia el equilibrio de DIC a favor del CO32-, aumentando así el estado de saturación interna de aragonito para promover la formación del esqueleto20,38,42,43.

Nuestro estudio proporciona evidencia de que para mantener el crecimiento, los corales Porites regulan positivamente su pHcf y aumentan su concentración de DICcf en respuesta a los cambios en la TSM en todo el Océano Pacífico. Este mecanismo fisiológico ya se ha observado para Porites en una escala de tiempo estacional en la Gran Barrera de Coral20 (Fig. S3) y Galápagos22, así como durante el evento de blanqueamiento de 1998 y el estrés térmico asociado19. Aquí, por primera vez demostramos que este mecanismo se aplica en una amplia gama de latitudes y longitudes. La capacidad de los corales para modular la química de su fluido calcificante explica sus tasas sostenidas de calcificación, que son impulsadas principalmente por la temperatura y la DICcf. Los corales porites en ambientes más cálidos muestran un pHcf más bajo pero un DICcf y [CO32-]cf más altos (Fig. 3), lo que lleva a Ωcf significativamente más altos en comparación con el agua de mar circundante (Fig. 3) y tasas de calcificación crecientes. A diferencia de los Porites, los corales ramificados31,32 exhiben tasas de calcificación más altas a temperaturas más bajas y pHcf y [CO32-]cf más altos. Ahora se reconoce que la modulación interna del fluido calcificante del coral es específica de cada género (si no de especie)21,31,44. Nuestro estudio demuestra que las colonias de Porites que viven en una amplia gama de ambientes en todo el Océano Pacífico pueden modular su química cf en respuesta a los regímenes de temperatura regionales predominantes para mantener las tasas de calcificación, como se sugirió anteriormente20,22.

A diferencia de Porites, la capacidad del longevo coral Diploastrea para regular su pH interno aún no se había estudiado. Mientras que Diploastrea y Porites mostraron disminuciones similares en las proporciones B/Ca al aumentar la temperatura, Diploastrea exhibió consistentemente valores más bajos de δ11B (y por lo tanto pHcf) a la misma temperatura (Fig. 3), lo que indica diferencias específicas de taxones con respecto a la regulación interna del pHcf (Fig. .4). En ambos géneros de coral, pHcf y DICcf se correlacionaron positivamente con la temperatura del Océano Pacífico. Sin embargo, a temperaturas más altas, Diploastrea mostró una regulación positiva reducida del pHcf debido a una disminución del pHcf de − 0,036 ± 0,006 por °C (n = 6), lo que resultó en valores más bajos de [CO32−]cf y Ωcf (Tabla S1). Este hallazgo recién descubierto sugiere diferentes mecanismos de control de la calcificación en Porites y Diploastrea. Nuestra interpretación es que o la bomba Diploastrea Ca2+-ATPasa es menos efectiva que la de Porites para eliminar H+ de la célula calcificada, o que Diploastrea tiene un mecanismo para conservar energía manteniendo niveles estables de [CO32-]cf y Ωcf (~ 16 –18), particularmente en regiones de temperaturas más altas (Fig. 3, Tabla S1).

Correlaciones entre la SST y la composición del fluido calcificante en especímenes concurrentes de Porites (n = 6, puntos azules) y Diploastrea (n = 6, puntos rojos) en todo el Océano Pacífico. Las líneas continuas azules y rojas en los paneles de la izquierda indican correlaciones significativas (P <0,05) para Porites y Diploastrea, respectivamente. Las líneas discontinuas no son significativas al nivel del 95%. (A) pHcf, (C) DICcf, (E) [CO32−]cf y (G) Ωcf. Las diferencias entre los dos géneros se informan en los paneles de la derecha como Δ (es decir, Δ = valores de Porites – valores de Diploastrea). Las líneas negras continuas indican correlaciones significativas (R2 = 0,69–0,82; P <0,05). (B) ΔpHcf, (D) ΔDICcf, (F), Δ[CO32−]cf y (H) ΔΩcf. Los valores de SST provienen de AVHRR-OISSTv2 (0,25 × 0,25°) y corresponden a valores anuales integrados de 6 años durante el período 2010-2016. Los errores X e Y corresponden a 2σ desviaciones estándar de la SST media y 2σ errores estándar de mediciones o cálculos, respectivamente. Los parámetros estadísticos se informan en la Tabla S4.

Ya se han documentado las diferencias en la respuesta de los corales a las fluctuaciones de temperatura (por ejemplo, basadas en un gradiente regional, estacionalidad, estrés térmico) en relación con sus mecanismos calcificantes. Vale la pena señalar que la disminución observada del pHcf con la TSM para Diploastrea (-0,036 por °C, Tabla S4) es comparable a la caída media (-0,03 por °C) registrada para siete especies de coral simbióticas (4 géneros) estudiadas en un período estacional. escala en Australia Occidental en una amplia gama de latitudes (~ 11°)31. Sin embargo, aunque la magnitud del cambio es equivalente, los mecanismos subyacentes son diferentes. En particular, dado que la regulación positiva de DICcf fue menor en los corales australianos, los valores de Ωcf resultantes fueron más bajos (~ 10–12) y el cambio de Ωcf con la temperatura varió entre las especies. También se ha observado una diferencia notable entre las colonias de Pocillopora damicornis y Stylophora pistillata criadas en acuarios y cultivadas en diversas condiciones de temperatura y pCO244, lo que indica que sólo Pocillopora damicornis pierde su capacidad compensatoria bajo estrés térmico (31 °C frente a 28 °C) con Ωcf valores claramente por debajo de 10 para diferentes condiciones de pHsw. Además, durante un evento de estrés térmico local y blanqueamiento45, el coral ramificado Acropora aspera continuó regulando positivamente el pHcf a altas temperaturas, mientras que la regulación positiva de DICcf se vio significativamente afectada, lo que contrasta con la respuesta de los corales masivos examinados aquí. Ya se ha descrito una respuesta específica de cada especie de regulación positiva del pHcf y DICcf en relación con la variación química de los carbonatos del agua de mar y la acidificación de los océanos en una escala de tiempo estacional, lo que muestra marcadas diferencias en el control de la calcificación entre corales masivos como Porites, Acropora, Psammocora y Pocillopora46. 47.

En la Fig. 4B, D, F, H se proporciona un resumen de las respuestas específicas de taxón de la química del carbonato de cf a la temperatura para los corales masivos aquí estudiados como Δ (es decir, valores de Porites - valores de Diploastrea). Es evidente que un aumento de la temperatura conduce a un aumento sustancial de Δ, especialmente para los parámetros clave [CO32−]cf y Ωcf que están directamente relacionados con la calcificación del coral. Por lo tanto, a pesar de la elevación de DICcf a altas temperaturas, la capacidad de Diploastrea para aumentar Ωcf en condiciones más cálidas es claramente diferente a la de Porites. Sin embargo, según nuestros datos, Diploastrea mantiene su capacidad para regular Ωcf y exhibe control homeostático del estado de saturación de aragonito independientemente de la ubicación geográfica o la temperatura. Esto indica que la pronunciada caída de la regulación positiva del pHcf con la temperatura (- 0,036 ± 0,006 por °C, n = 6) se compensa suficientemente con la capacidad amortiguadora y el aumento de DICcf (129 ± 30 por °C, n = 6). Por lo tanto, la capacidad de calcificación de Diploastrea es menos sensible a los cambios de temperatura del océano en comparación con Porites cuando consideramos los parámetros clave [CO32−]cf y Ωcf. Esto puede sugerir que la tasa de calcificación de Diploastrea es potencialmente menos variable en el espacio y el tiempo (amplitudes estacionales) en comparación con Porites. El mecanismo observado en Diploastrea parece parecerse al descrito por Georgiou et al. (2015)46, que demostró la capacidad de mantener la calcificación independientemente de las diferencias ambientales (es decir, homeostasis), lo que sugiere un mecanismo similar en Diploastrea. Al estabilizar su composición química, incluso a altas temperaturas, Diploastrea puede lograr una calcificación óptima. Se requieren más estudios para evaluar dicha hipótesis, pero también para comprender mejor el impacto potencial de la menor eficiencia de la bomba de Ca2+-ATPasa y la regulación positiva del pHcf postulada para Diploastrea a temperaturas más altas sobre la calcificación, especialmente en el contexto del cambio climático. También cabe señalar que los valores de Ωcf (~ 16–18) se calcularon asumiendo concentraciones de Ca2+ en el fluido calcificante similares a las del agua de mar. Sin embargo, esta suposición requiere más investigación para Diploastrea y Porites, ya que estudios recientes han demostrado variaciones sustanciales en la concentración de Ca2+ del fluido calcificante15.

Nuestro estudio a través del Océano Pacífico confirma la capacidad del género Porites, constructor de arrecifes masivos, para modular la composición de su fluido calcificante en respuesta a la temperatura del agua de mar y la química de los carbonatos, como se observa en otros corales escleractinios en diferentes lugares o expuestos a condiciones ambientales dispares. Para Porites, un cambio ascendente en el pHcf y DICcf (en relación con el agua de mar) impulsado por cambios de temperatura es el mecanismo presunto para que Porites compense el impacto de futuros eventos de estrés térmico o el calentamiento de los océanos en la calcificación en el Océano Pacífico. Además, nuestro estudio demuestra que la SST, en lugar de pHsw o Ωsw, es el parámetro clave que controla las propiedades del fluido calcificante de Porites, a través de la actividad de las zooxantelas. Por lo tanto, Porites es capaz de adaptar su metabolismo a los aumentos en la temperatura del agua de mar, presagiando el potencial adaptativo de Porites para mantener o reforzar un alto estado de saturación de aragonito Ωcf y capacidad de calcificación frente al cambio climático. Sin embargo, es importante destacar que nuestros resultados no descartan que la acidificación de los océanos12,33,46,47,48,49,50 u otros factores ambientales, incluidos los cambios en las condiciones de luz23, puedan afectar la calcificación de los corales localmente en un futuro próximo. Nuestro estudio también demuestra que el control biológico del proceso de calcificación es específico de un taxón. Mostramos que Diploastrea muestra una estrategia diferente a la de Porites a altas temperaturas (28–30 °C), ya que mantiene tasas de calcificación consistentes independientemente del ambiente predominante. Por lo tanto, es necesario considerar las diferencias específicas de las especies al pronosticar la supervivencia futura de los corales51. Investigaciones adicionales sobre la respuesta de los corales Diploastrea en escalas de tiempo anuales y estacionales reducirán las incertidumbres y limitarán mejor el rango de su capacidad homeostática para calcificarse a temperaturas de agua más cálidas. Una parte de estos futuros trabajos de investigación se llevarán a cabo en el nuevo programa COR-Resilience (2023-2028), financiado recientemente por la Agencia Nacional de Investigación de Francia.

Se recolectaron treinta y nueve núcleos de coral (de 40 a 150 cm de largo) de colonias vivas de Porites y Diploastrea durante la expedición Tara Pacific52 entre 2016 y 2018 utilizando un taladro hidráulico (Stanley®) con un sacamuestras de 7 cm de diámetro. Luego de la perforación, se colocó un tapón de cemento en la abertura para facilitar la recuperación de las colonias. Los detalles de los lugares de muestreo, la profundidad, la fecha y las condiciones hidrológicas se informan en la Tabla S1. Se recolectaron núcleos de ambos géneros en seis ubicaciones (Nueva Caledonia, tres en Papua Nueva Guinea, Palau y Taiwán; puntos negros en la Fig. 1), lo que permitió comparar los resultados y evaluar los efectos de los géneros en 6 ambientes hidrológicos diferentes.

La densidad esquelética (g cm-3) se midió en la plataforma DOSEO (CEA) en París-Saclay utilizando un sistema de rayos X de tomografía computarizada de alta definición Discovery CT750 operado a 120 kV53,54. La resolución espacial × de los escaneos a lo largo del eje de crecimiento máximo de las colonias fue de 0,625 mm, mientras que las resoluciones y (ancho) y z (alto) oscilaron entre aproximadamente 0,59 y 0,79 mm. Para cada núcleo de coral, se calculó una densidad media promediando las mediciones de densidad a lo largo de 3 transectos paralelos correspondientes al período de crecimiento 2010-2016 (Fig. S5). La precisión analítica de los valores de densidad de CT se estimó en 4% (2σ) basándose en mediciones repetidas (n = 10) de 3 estándares de coral y las incertidumbres de la curva de calibración53,54. También se utilizaron tomografías computarizadas para cuantificar la tasa de extensión lineal (mm año-1) según el patrón de bandas de densidad. Las tasas de extensión lineal media (crecimiento lineal ascendente) se determinaron para cada núcleo de coral midiendo la distancia entre bandas sucesivas de baja densidad durante los últimos 6 años de crecimiento (2010-2016), excluyendo la capa de tejido (Fig. S5). La incertidumbre de las tasas de extensión lineal se calculó a partir de dos conjuntos de mediciones (Tabla S3) realizadas con tomografías computarizadas y fue del 4% (2σ). Finalmente, la tasa de calcificación del coral (g cm-2 año-1) se calculó como el producto de la tasa de extensión lineal anual (cm año-1) y la densidad esquelética (g cm-3) con una incertidumbre global del 6% (2σ ).

Se recolectaron muestras de la parte superior del núcleo para análisis geoquímicos (~ 1000 mg) utilizando un taladro dental (Dremel®) con una hoja con incrustaciones de diamante de 0,17 mm de espesor a lo largo de transectos (Fig. S5A) paralelos al eje de crecimiento máximo correspondiente a los últimos 6 años. de crecimiento (2010-2016), excluyendo la capa de tejido, y de acuerdo con el patrón de bandas de densidad observado en las tomografías computarizadas (Fig. S5B). Cada pieza de aragonito correspondiente al periodo 2010-2016 fue finamente triturada y homogeneizada minuciosamente en un mortero de ágata. Antes del análisis elemental (B/Ca) e isotópico (δ11B), se tomaron submuestras de 100 mg de polvo y se limpiaron de contaminaciones orgánicas siguiendo un protocolo de limpieza oxidativa55. Finalmente, se disolvieron en 3 ml de HNO3 al 4% en peso para análisis de B/Ca y δ11B. Optamos aquí por una estrategia de muestreo masivo (es decir, un único muestreo grande que integra 6 años de crecimiento que incluye todas las estructuras esqueléticas, de 2 a 5 cm de largo; de 1 a 2 cm de ancho/espesor, Fig. S5) para evitar posibles sesgos geoquímicos asociados. con las mesoestructuras/microestructuras de coral56 y una fuerte variabilidad estacional de δ11B y B/Ca57. La integración de varios años en un solo análisis de muestra tenía como objetivo garantizar una proporción de mezcla constante de microestructuras y mesoestructuras de coral (COC, fibras de aragonito, pared tecal y columela) con efectos menores en la geoquímica del boro (consulte la sección δ11B a continuación). especialmente para Diploastrea58. Entre las 39 muestras analizadas en el presente estudio, la incertidumbre debida a la posible inclusión de esqueletos de otros años en las muestras de coral se estimó para la química de carbonatos y la TSM y se consideró insignificante59. Por ejemplo, las incertidumbres en la TSM debido a nuestra estrategia de muestreo de varios años serían inferiores a 0,2 °C.

Se diluyó una alícuota de 15 µL de polvo disuelto en ~ 2 ml de HNO3 0,5 N para obtener una solución de Ca de 100 ppm para el análisis de B/Ca. Los isótopos 11B y 43,44 Ca se midieron utilizando un Thermo Scientific ICP-MS XseriesII en el Laboratoire des Sciences du Climat et de l'Environnement (LSCE) en Gif-sur-Yvette (Francia) siguiendo el protocolo analítico revisado de la LSCE55. La reproducibilidad externa de la relación B/Ca se determinó basándose en mediciones múltiples de dos soluciones estándar (JCp-1 y un nuevo estándar de coral casero M1P-p). La reproducibilidad fue mejor que el 2% (2σ RSD) y el valor B/Ca para JCp-1 (459 ± 9 µmol mol-1; n = 7) concuerda con el valor promedio robusto informado en Hathorne et al. (2013)60 para este estándar interlaboratorio. El valor de B/Ca a largo plazo para M1P-p fue 494 ± 3 µmol mol-1 (n = 25).

El boro se purificó mediante un protocolo por lotes61,62,63 y sus isótopos (11B y 10B) se midieron utilizando un Thermo Scientific Multi-Collector ICP-MS NeptunePlus alojado en LSCE. Se introdujeron soluciones de boro de 100 a 200 ppb en el espectrómetro de masas a través de un nebulizador PFA-50 μL min-1 y una cámara microciclónica. El fraccionamiento de masa instrumental y la deriva a largo plazo de la relación 11B/10B se corrigieron sistemáticamente aplicando un protocolo de bracketing estándar-muestra-estándar y usando una solución M1P-p con un valor típico medido de δ11B de 25,20 ± 0,25‰ (2σ, n = 50). Más detalles en Wu et al.63. Bajo esta condición, el valor medio de δ11B obtenido para Porites JCp-1 es 24,28 ± 0,36‰ (2σ, n = 15), lo que concuerda bien con la media robusta informada en Gutjahr et al.64 (24,25 ± 0,22‰). Cada muestra se midió tres veces a partir de la misma solución y la precisión (2σ) fue en general mejor que 0,3‰. Además, para evaluar los posibles efectos de nuestra estrategia de submuestreo de cada polvo de núcleo superior y su heterogeneidad, también analizamos once submuestras de 100 mg de un polvo homogeneizado de Diploastrea del núcleo I28S3-D de Taiwán (muestra I28S3D- OM) y seis de Porites del núcleo I23S2-P de Papúa Nueva Guinea (muestra I23S2P-38). La reproducibilidad obtenida para las mediciones de δ11B fue de ± 0,36‰ (2σ, n = 11) para Diploastrea y ± 0,18‰ (2σ, n = 6) para Porites, respectivamente. Aunque el valor de Diploastrea es el doble que el de Porites, posiblemente debido a los efectos de las microestructuras y mesoestructuras específicas de cada género58, las incertidumbres siguen siendo indistinguibles de las incertidumbres analíticas determinadas para los estándares de Porites (± 0,3 ‰), y son significativamente más pequeñas que las de Porites. diferencia observada entre los dos géneros para cada sitio, que oscila entre 0,4 y 2‰. También probamos los posibles efectos de las microestructuras y mesoestructuras específicas del género (es decir, septos o columelas) en el esqueleto de Diploastrea tomando 2 muestras de la misma porción superior del núcleo de la colonia I21S2c17 (durante el período 2010-2016; por ejemplo, Fig. S5 ). Los resultados no muestran ningún efecto importante en la composición de δ11B y B/Ca, ya que las 2 muestras tienen los mismos valores dentro del error (es decir, 24,00 ± 0,30 ‰ y 24,49 ± 0,30 %, respectivamente; la diferencia en B/Ca fue inferior al 2 %). . Estos resultados sugieren que nuestra estrategia de muestreo que integra varios años en una sola muestra para cada sitio evita posibles sesgos geoquímicos relacionados con las microestructuras de los corales y las diferentes proporciones de mezcla.

El pH del fluido calcificante (pHcf) se calculó a partir de la composición isotópica de boro del esqueleto de coral (coral δ11B) de acuerdo con la siguiente ecuación. 65,66:

donde δ11Bsw es la composición isotópica de boro del agua de mar (39,61‰; Foster et al.67) y αB es el factor de fraccionamiento isotópico (1,0272)68. La constante de disociación del ácido bórico (pKB) en el agua de mar69 se calculó a partir de la temperatura (es decir, OiSST media), la salinidad (es decir, EN4 media) y la profundidad (presión) para cada lugar de muestreo.

La concentración de iones carbonato en el fluido calcificante se calculó usando B/Ca según la siguiente ecuación19:

donde [B(OH)4]cf es la concentración de ion borato en el fluido calcificante derivado de δ11B-pHcf y corregido por SST, salinidad y profundidad. KDB/Ca es el coeficiente de distribución del boro entre aragonito y agua de mar70 que se ha reacondicionado en función de [H+]57, y \(\left( {{\text{B}}/{\text{Ca}}} \ derecha)_{{{\text{CaCO}}_{3} }}\) es la proporción elemental de boro a calcio medida en el esqueleto de coral. Para estimar \({\left[{\mathrm{B}\left(\mathrm{OH}\right)}_{4}^{-}\right]}_{\mathrm{cf}}\), Supongamos que la concentración de boro total en el fluido calcificante depende únicamente de la salinidad y es igual a la del agua de mar circundante. El carbono inorgánico disuelto (DICcf) y el estado de saturación de aragonito (Ωcf) en el fluido calcificante se estimaron a partir de pHcf y [CO32−]cf, utilizando el script CO2SYS.m Matlab71,72, con disociación de especies de carbonato de Dickson y Millero73 y Mehrbach et al. 74, disociación de borato y sulfato de Dickson69,75 y solubilidad de aragonito de Mucci et al.76.

Para los cálculos de Ωcf, se asumió que los valores de [Ca2+] en fluidos calcificantes (~ 13 mM) son más altos que los valores del agua de mar (~ 10,5 mM), según los resultados informados en Sevilgen et al.77. Estos autores midieron la concentración de Ca2+ en el cf del borde de crecimiento de Stylophora pistillata mediante mediciones directas in vivo (microsensores) y encontraron que este coral elevaba el [Ca2+] en aproximadamente 2 ± 2 mM en comparación con los valores del agua de mar tanto en condiciones de luz como de oscuridad. También observaron variaciones sustanciales de Ca2+ en cf, lo que indica una variación temporal y espacial en Ωcf. DeCarlo et al78 también infirieron una concentración elevada de Ca2+ (+ 25%) en cf para Pocillopora damicornis utilizando métodos indirectos (espectroscopia Raman e isótopos de boro). Sin embargo, como lo probaron previamente Thompson et al.79, esta regulación positiva de [Ca2+] en comparación con el agua de mar solo afecta la magnitud absoluta del estado de saturación de aragonito en el cf, no las diferencias relativas entre colonias, sitios o períodos de tiempo. Por lo tanto, consideramos que nuestros principales hallazgos y conclusiones sobre el estado de saturación de aragonita son aquí independientes de la concentración de Ca2+ y que sería útil realizar más estudios para cuantificar mejor la concentración de calcio en los fluidos calcificantes de corales masivos. Los valores de Ωcf mostrados en la Tabla S1 y discutidos en este estudio se calcularon sin considerar diferencias en [Ca2+] entre el fluido calcificante y el agua de mar. Estos valores en corales masivos aumentarían ~4 unidades si consideramos que el Ca2+ está alrededor de un 25% más concentrado en los fluidos.

Las incertidumbres en el pHcf y [CO32−]cf se obtuvieron utilizando el paquete sistemático del boro de DeCarlo et al.78 y fueron inferiores a 0,03 unidades de pH y 74 μmol kg−1 respectivamente. Las incertidumbres de DICcf y Ωcf, calculadas utilizando el script de error m Matlab80, fueron inferiores a 278 μmol kg-1 y 1,06, respectivamente.

Los parámetros ambientales clave, incluida la TSM, la salinidad, la alcalinidad total y el carbono inorgánico disuelto, se adquirieron como mediciones discretas en sitios de coral (a pocos metros de los sitios de perforación de corales) durante la expedición Tara Pacific. La temperatura ambiente y la salinidad del agua de mar se obtuvieron utilizando un CTD (± 0,1 °C y ± 0,01, respectivamente), mientras que las muestras de agua de mar para mediciones de TA y DIC se recogieron en botellas de vidrio de 500 ml. Las muestras de agua de mar sin filtrar se envenenaron con HgCl2 y se almacenaron a bordo a temperatura ambiente antes de los análisis TA y DIC realizados en las instalaciones de SNAPOCO2 de la Universidad de la Sorbona en París, Francia81, siguiendo el protocolo SNAPOCO282,83. Los resultados brutos se describieron recientemente en (Lombard et al., 2023)84 y ahora están disponibles en la base de datos PANGEA85. Se analizó periódicamente material de referencia certificado calibrado (CRM, Dickson et al.86) (lotes CRM 155, 165, 173 y 182). La reproducibilidad externa obtenida a partir de mediciones repetidas de soluciones estándar fue de ~ 3 μmol kg-1 (0,15%) para ambos parámetros. La química total del carbonato del agua de mar (es decir, pHsw, [CO32-]sw, DICsw y Ωsw) se calculó utilizando el script CO2SYS.m Matlab72. De manera similar a la TSM y la salinidad, las mediciones discretas in situ representan sólo una instantánea de la variabilidad de la química de carbonatos del arrecife de coral, que se ve afectada por ciclos diurnos y estacionales relacionados principalmente con la solubilidad de pCO2 determinada por la temperatura y otros factores locales (por ejemplo, el tiempo de residencia de aguas del arrecife, equilibrio entre producción y respiración). Para superar esta limitación, utilizamos la TSM del conjunto de datos AVHRR-OISSTv2 con una resolución espacial de 0,25° × 0,25°87,88, la salinidad del conjunto de datos EN4 a 1° × 1°89,90 y los valores de pHsw del Operacional Mercator. Sistema de pronóstico y análisis oceánico global biogeoquímico oceánico a 0,25 × 0,25°, basado en mediciones in situ de DIC y TA de la base de datos GLOAPv291. Los valores medios de SST y salinidad para cada sitio se calcularon promediando los datos mensuales desde enero de 2010 hasta diciembre de 2016 (el período cubierto por la porción de coral recolectada para los análisis geoquímicos).

Los valores medios anuales de TA se derivaron de la salinidad con base en la siguiente ecuación lineal: TA (μmol kg-1) = 2299 × (salinidad/35) para regiones tropicales y subtropicales92. Finalmente, el agua de mar [CO32−] y Ω se calcularon usando CO2SYS.m Matlab script72 con los valores de SST, salinidad, TA y pH.

Todos los datos ambientales se presentan en la Tabla S2 y la Fig. S1.

Se utilizaron coeficientes de correlación de Pearson para evaluar el grado de correlación entre las mediciones discretas de agua de mar de Tara y los valores derivados de los diferentes conjuntos de datos. Los valores atípicos se identificaron mediante la prueba ROUT y se excluyeron si estaban presentes. Se utilizaron pruebas t independientes de dos muestras para detectar diferencias significativas en los parámetros de crecimiento entre las muestras de Porites y Diploastrea. La correlación no paramétrica de orden de clasificación de Spearman se realizó para determinar la fuerza y la dirección de la asociación entre dos variables clasificadas ilustradas en las Figuras S1 y S2. Las correlaciones de rango clasifican las observaciones por rango y calculan el nivel de similitud entre el rango de las variables. Los coeficientes R siempre están entre − 1 y 1 y los valores cercanos al extremo indican relaciones fuertes. Las matrices de correlación (Fig. S2) representan la correlación de pares de todas las variables (es decir, temperatura del agua de mar, salinidad y química de carbonatos, química del coral y parámetros de crecimiento). El nivel de significancia de las pruebas estadísticas se expresa con valores p (P) con un umbral de significancia definido en 0,05 (5%) o 0,001 (1‰). El tratamiento estadístico de los datos se realizó mediante el software PRISM.

Todos los datos generados o analizados durante este estudio se incluyen en la publicación o en los archivos de información complementaria. Los datos también estarán disponibles públicamente en el repositorio de datos de PANGEA.

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Agradecemos enormemente el apoyo logístico y científico de los colaboradores locales o regionales de las naciones insulares del Pacífico donde se realizó el muestreo de coral. Un agradecimiento especial a la Tara Ocean Foundation, la tripulación del R/V Tara y los participantes de la Expedición Tara Pacific (https://doi.org/10.5281/zenodo.3777760). Estamos deseosos de agradecer el compromiso de las siguientes instituciones por su apoyo financiero y científico que hizo posible esta expedición única a Tara Pacific: CNRS, PSL, CSM, EPHE, Genoscope, CEA, Inserm, Université Côte d'Azur, ANR, agnès b ., COI-UNESCO, Fundación Veolia, Fundación Príncipe Alberto II de Mónaco, Région Bretagne, Billerudkorsnas, AmerisourceBergen Company, Lorient Agglomération, Oceans by Disney, L'Oréal, Biotherm, France Collectivités, Fonds Français pour l'Environnement Mondial ( FFEM), Etienne Bourgois y los equipos de la Fundación Tara Ocean. Tara Pacific no existiría sin el apoyo continuo de los institutos participantes. Las mediciones analíticas se realizaron en la plataforma PANOPLY (IPSL). Los datos de TA y DIC se analizaron en las instalaciones de servicio SNAPO-CO2 del laboratorio LOCEAN y contaron con el apoyo de CNRS-INSU y OSU Ecce-Terra. Este manuscrito se benefició enormemente de sugerencias constructivas y correcciones de dos revisores anónimos. Esta es la contribución científica n.º de Ismar-CNR Bolonia. 2076 y contribución de Tara Pacific n. 32. Este trabajo fue apoyado por subvenciones de la convención CEA-CSM.

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Todos los autores participaron en la discusión y revisión del manuscrito.

Correspondencia a Marine Canesi.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Canesi, M., Douville, E., Montagna, P. et al. Diferencias en la regulación positiva de la química de carbonatos de los corales formadores de arrecifes de larga vida. Representante científico 13, 11589 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-37598-9

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Recibido: 20 de octubre de 2022

Aceptado: 23 de junio de 2023

Publicado: 18 de julio de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-37598-9

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